Metagenomisches und maschinelles Lernen

ISME Communications Band 3, Artikelnummer: 14 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die Entwicklung von Reissorten mit niedrigem Cadmiumgehalt (Cd) hat sich als vielversprechender Weg für die Lebensmittelsicherheit auf Cd-kontaminierten Agrarflächen herausgestellt. Es wurde gezeigt, dass die wurzelassoziierten Mikrobiome von Reis das Reiswachstum fördern und Cd-Stress lindern. Allerdings sind die mikrobiellen taxonspezifischen Cd-Resistenzmechanismen, die den unterschiedlichen Cd-Akkumulationseigenschaften zwischen verschiedenen Reissorten zugrunde liegen, weitgehend unbekannt. Diese Studie verglich die Cd-arme Sorte XS14 und die Hybridreissorte YY17 hinsichtlich der Cd-Anreicherung mit fünf Bodenverbesserungen. Die Ergebnisse zeigten, dass XS14 im Vergleich zu YY17 durch variablere Gemeinschaftsstrukturen und stabile Koexistenznetzwerke im Boden-Wurzel-Kontinuum gekennzeichnet war. Die stärkeren stochastischen Prozesse beim Aufbau der XS14-Rhizosphärengemeinschaft (~25 %) als die von YY17 (~12 %) lassen darauf schließen, dass XS14 möglicherweise eine höhere Widerstandsfähigkeit gegenüber Änderungen der Bodeneigenschaften aufweist. Mikrobielle Koexistenznetzwerke und Modelle für maschinelles Lernen identifizierten gemeinsam Schlüsselindikator-Mikrobiota wie Desulfobacteria in XS14 und Nitrospiraceae im Jahr YY17. Unterdessen wurden im wurzelassoziierten Mikrobiom dieser beiden Sorten Gene beobachtet, die am Schwefelkreislauf und am Stickstoffkreislauf beteiligt sind. Mikrobiome in der Rhizosphäre und der Wurzel von XS14 zeigten eine größere Funktionsvielfalt, mit einer signifikanten Anreicherung funktioneller Gene im Zusammenhang mit dem Transport und Stoffwechsel von Aminosäuren und Kohlenhydraten sowie dem Schwefelkreislauf. Unsere Ergebnisse zeigten Unterschiede und Ähnlichkeiten in den mit zwei Reissorten verbundenen Mikrobengemeinschaften sowie bakterielle Biomarker, die die Cd-Akkumulationskapazität vorhersagen. Somit liefern wir neue Einblicke in taxonspezifische Rekrutierungsstrategien zweier Reissorten unter Cd-Stress und heben den Nutzen von Biomarkern hervor, die Hinweise für die künftige Verbesserung der Widerstandsfähigkeit von Nutzpflanzen gegenüber Cd-Stress liefern.

Das Verständnis der Eigenschaften des wurzelassoziierten Mikrobioms ist eine neue Forschungspriorität; Solche Informationen sind für uns von entscheidender Bedeutung, um die tiefgreifende Rolle von Mikrobiomen bei der Förderung des Pflanzenwachstums und der Toleranz gegenüber Umweltstress zu verstehen [1,2,3]. Die Zusammensetzung und Funktionen der Pflanzenwurzel-assoziierten Mikrobengemeinschaft unterscheiden sich weitgehend durch Wurzelmikrohabitate und Phänotypen [4,5,6]. Jüngste Studien haben über eine nischenspezifische Rekrutierung und funktionsspezifische mikrobielle Anreicherung berichtet, die durch die Reaktionen des Pflanzenwurzelmikrobioms auf Umweltstörungen ausgelöst wurden [7,8,9]. Darüber hinaus haben Pflanzenwirte Selektionseffekte auf Mikrobiome in wurzelassoziierten Nischen, die eine Umstrukturierung der Gemeinschaftsstruktur und eine Transformation funktioneller Profile bewirken könnten [10, 11]. Trotz der wachsenden Erkenntnis, dass die Struktur und Funktion der wurzelassoziierten Mikrobiomgemeinschaft das Pflanzenwachstum unter abiotischem Stress beeinflussen kann, bleibt die Nutzung kultivarspezifischer Mikrobiomkenntnisse zur Verbesserung der Stressresistenz von Pflanzen eine Herausforderung. Daher ist es von großer Bedeutung, die deutlichen Unterschiede in der Zusammensetzung und Funktion von Mikroben in wurzelassoziierten Nischen bei verschiedenen Kulturpflanzenarten oder verschiedenen Sorten innerhalb einer Art aufzudecken, um die Mikrobiome von Kulturpflanzen zur Verbesserung der Leistung zu nutzen.

Mit der steigenden Nachfrage nach landwirtschaftlichen Flächen [12, 13] wird die Cadmium (Cd)-Kontamination von Ackerland und seine Anreicherung in Nutzpflanzen zu einem ernsten globalen Umweltproblem [14]. Reis ist eines der wichtigsten Grundnahrungsmittel für den Menschen. Aufgrund der hohen Mobilität von Cd von der Wurzel bis zum Spross im Reis stellt der Verzehr von Cd-kontaminierten Reisprodukten eine ernsthafte Gefahr für die öffentliche Gesundheit dar [15]. Um die Anreicherung von Cd in Reiskörnern zu verringern, wurden neben der Anwendung von Bodenverbesserungsmitteln zur chemischen In-situ-Immobilisierung häufig auch andere Maßnahmen eingesetzt, beispielsweise der Anbau von Reissorten mit geringer Cd-Anreicherung [16]. Eine Verbesserung der wurzelassoziierten mikrobiellen Resistenz gegen Cd-Stress könnte auch die Anreicherung von Cd in Reiskörnern verringern, d. h., mikrobielle Gemeinschaften könnten unter erhöhten Cd-Werten Funktionen wie Biofilmbildung, Produktion extrazellulärer polymerer Substanzen (EPS) und Gene für Schwermetallresistenz ausdrücken Entwicklung von Signalwegen [17]. Verschiedene Reissorten haben unterschiedliche Kapazitäten für die Cd-Aufnahme und -Akkumulation [18, 19]. Cao et al. [20] ergaben, dass Hybridreis im Vergleich zu herkömmlichem Reis eine höhere Cd-Konzentration in den Körnern ansammeln kann, und ähnliche Ergebnisse wurden auch bei zwei Hauptarten asiatischer Kulturreis, Indica- und Japonica-Reis, beobachtet [14]. Diese Studien konzentrierten sich jedoch auf die Unterschiede in der Cd-Anreicherung verschiedener Reissorten. Gegensätzliche Ergebnisse könnten auf verschiedene biotische und abiotische Faktoren zurückzuführen sein, wie z. B. Bodenverbesserungen und Düngemittelmanagement. In jüngster Zeit wurde die Bedeutung wurzelassoziierter Mikrobiome verschiedener Reissorten für den Nährstoffkreislauf und den Abbau organischer Schadstoffe im Boden ausführlich untersucht [21, 22]. Allerdings mangelt es immer noch an Informationen zur wurzelassoziierten mikrobiellen Gemeinschaftsvielfalt und Gemeinschaftsvielfalt Funktionen verschiedener Reissorten, die unterschiedliche Cd-Akkumulationsmerkmale aufweisen.

Beim Anbau von Reis in Cd-kontaminierten Böden deuten erhebliche Beweise darauf hin, dass die Muster der wurzelassoziierten mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen und -funktionen zwischen Reissorten mit niedrigem Cd-Gehalt und Hybridreissorten erheblich variieren. Pflanzennützliche Taxa wie Bacillus, Pseudomonas, Dyella und Rhizobium sind in der Rhizosphäre von Reissorten mit niedrigem Cd-Gehalt stark angereichert [23]. Diese Keystone-Taxa spielen eine wesentliche Rolle für das Pflanzenwachstum und die Cd-Resistenz in der Rhizosphäre [24, 25]. Die Zusammensetzung ihrer mikrobiellen Gemeinschaft wird weitgehend durch Wechselwirkungen zwischen Mikroben, Pflanzenwirt und Bodenumgebung bestimmt (26). Aktuelle Erkenntnisse über Anordnungsmuster im Boden-Wurzel-Kontinuum können unser Verständnis der Reaktion mikrobieller Gemeinschaften auf Umweltveränderungen verbessern [27, 28]. Daher ist die Untersuchung der Bildung und Aufrechterhaltung der Gemeinschaftsversammlung von entscheidender Bedeutung für die Vorhersage der Variation der Taxonomie und Funktionsweise mikrobieller Gemeinschaften (29). Dennoch ist der Aufbau von Gemeinschaften im Boden-Wurzel-Kontinuum und der Umsatz mikrobieller Funktionen unter Cd-Stress nicht vollständig verstanden.

In jüngster Zeit wird die Hochdurchsatzsequenzierung häufig eingesetzt, um die Mikrobiome verschiedener Nutzpflanzen als Reaktion auf Umweltstress zu untersuchen [30, 31]. Metagenomisches Binning kann die taxonomische Zusammensetzung und das funktionelle Potenzial mikrobieller Gemeinschaften mit hoher taxonomischer Auflösung beschreiben [32]. Dieser Ansatz ist für Forscher von großem Interesse, da er neue Einblicke in die spezifischen ökologischen Anpassungsmechanismen und Stoffwechselfunktionen der Mikrobiota liefern kann, die eine wichtige Rolle bei der Stresstoleranz spielen, beispielsweise gegenüber dem Klimawandel [8] und der Umweltverschmutzung [33, 34]. und Invasion von Bodenpathogenen [35, 36]. Dennoch sind Mikrobiomdaten vielfältiger und heterogener als andere Arten von Daten, beispielsweise die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Bodens. In jüngster Zeit hat sich maschinelles Lernen als wirksames Werkzeug in der Genomforschung herausgestellt, da es tiefere Einblicke in hochdimensionale und spärliche Mikrobiomdaten liefern kann [37, 38]. Statnikov et al. [39] verglichen systematisch 18 wichtige Klassifizierungsmethoden für maschinelles Lernen unter Verwendung menschlicher Mikrobiom-Datensätze und stellten fest, dass Random Forest die effektivste Methode für maschinelles Lernen war. Gegenwärtig werden Ansätze des maschinellen Lernens auch häufig zur Erkennung der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft und zur Analyse funktioneller Korrelationen eingesetzt [40]. Zhang et al. [1] verwendeten den Random-Forest-Ansatz, um die Wurzelmikrobiota von Indica- und Japonica-Sorten genau vorherzusagen, und identifizierten 18 Familien als Biomarker-Mikroben. Auch Yuan et al. [41] haben mithilfe von maschinellen Lernansätzen auf der Grundlage global integrierter Bakterien- und Pilzmetadaten das Auftreten der Boden-Fusarium-Welke genau vorhergesagt. Daher bieten die rasanten Entwicklungen in der DNA-Sequenzierungstechnologie zusammen mit erweiterten öffentlich zugänglichen Daten und neuen Ansätzen des maschinellen Lernens einen vielversprechenden Ansatz für Forscher, Daten aus mehreren Studien zusammenzuführen, um belastbarere Schlussfolgerungen zu erzielen.

Zuvor untersuchten wir Schwankungen der Cd-Konzentrationen verschiedener Reissorten und untersuchten eine Sorte mit bemerkenswert geringer Cd-Anreicherung (Xiushui14, XS14) aus 10 getesteten Sorten (Abb. S1). Die Ergebnisse bei unterschiedlichen Cd-Gehalten lassen darauf schließen, dass XS14 im Vergleich zu YY17 unter verschiedenen Bodenverbesserungsbehandlungen eine geringere Cd-Anreicherung in Wurzeln und Trieben aufwies [42]. Unter Berücksichtigung dieser Ideen wollten wir die Unterschiede in der wurzelassoziierten Mikrobiomanordnung und den funktionellen Eigenschaften zweier Reissorten (XS14 und YY17) aufdecken. Wir stellten die Hypothese auf, dass es einen ausgeprägten mikrobiellen taxonspezifischen Mechanismus gibt, der den Unterschieden in den Cd-Resistenzmechanismen zwischen zwei Reissorten zugrunde liegt. Um dies zu erreichen, untersuchten wir die Bakteriengemeinschaft im Boden-Wurzel-Kontinuum (Abb. 1a) und führten maschinelle Lerntechniken durch, um Biomarker-Taxa von zwei Reissorten zu identifizieren (Abb. 1b). Wir haben auch das Shotgun-Metagenom zusammengestellt, um die Funktionsprofile des Mikrobioms in der Rhizosphäre und Endosphäre zu untersuchen. Diese Arbeit hat nicht nur ein deskriptives Verständnis der wurzelassoziierten Mikrobiota entwickelt, sondern auch taxonspezifische Anpassungsmechanismen zweier Reissorten unter Cd-Stress auf der Grundlage metagenomischer Sequenzierungsanalysen und Methoden des maschinellen Lernens aufgedeckt.

Methode zur Probenahme und Sammlung der Mikroben im Boden und in wurzelassoziierten Kompartimenten (a) und Arbeitsablauf zur Implementierung von Modellen des maschinellen Lernens zur Vorhersage von zwei Reissorten (b).

In dieser Studie haben wir vier verschiedene Bodenverbesserungsmittel (Kalk, Schweinegülle, Pflanzenkohle und kommerzieller Bodenverbesserer) verwendet, um zu bestimmen, ob die Cd-Anreicherungsmerkmale zwischen zwei Reissorten bei unterschiedlichen edaphischen Eigenschaften konsistent variieren. Die Anwendung von Bodenverbesserungen beeinflusste die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Bodens (z. B. Boden-pH, Nitratstickstoff, verfügbares Cd) von zwei Reissorten erheblich (Tabellen S1, S2). Beispielsweise haben Anwendungen mit unterschiedlichen Änderungen auch erhebliche Auswirkungen auf die NH4+-N-Konzentrationen im Rhizosphärenboden von YY17 (F4,10 = 6,38, P < 0,01) und XS14 (F4,10 = 3,59, P < 0,05). Wie erwartet verringerte sich im Vergleich zu YY17 die Menge an Cd-Konzentrationen in Körnern in XS14 deutlich (Abb. S2b), insbesondere bei Behandlungen mit Pflanzenkohle (BC, Student-t-Test: t = 5,401, df = 3,983, P < 0,01). kommerzieller Mg-Ca-Si-Konditionierer (CMC, Student-t-Test: t = 3,191, df = 3,925, P < 0,05) und die Kontrolle (CK, Student-t-Test: t = 3,058, df = 3,469, P < 0,05). Unterdessen waren die pH-Werte in Massen- und Rhizosphärenböden von XS14 deutlich höher als die von YY17 (z. B. LM in Massenböden, Student-t-Test: t = 3,027, df = 3,392, P < 0,01; Abb. S2c; Tabelle S2). und XS14 hatten niedrigere verfügbare Cd-Konzentrationen in Massen- und Rhizosphärenböden (z. B. CMC in Massenböden, Student-t-Test: t = 2,785, df = 2,069, P < 0,05; PM in Rhizosphärenböden, Student-t-Test: t = 4,932). df = 3,207, P < 0,05; Abb. S2d; Tabelle S2). Am wichtigsten ist, dass wir den Bioakkumulationsfaktor von YY17 deutlich höher als den von XS14 fanden (Student-t-Test: t = 2,859, df = 20,25, P < 0,01, Abb. S3). Diese soliden Beweise zeigten, dass XS14 im Vergleich zu YY17 eine Reissorte mit niedrigem Cd-Wert ist. Zusammenfassend zeigen unsere Daten, dass Änderungsanträge zu entsprechenden Veränderungen der edaphischen Eigenschaften von zwei Reissorten führten, und was noch wichtiger ist: Vergleiche zwischen zwei Reissorten zeigten, dass XS14 bei allen Arten von Bodenverbesserungsbehandlungen die geringere Cd-Akkumulationskapazität aufwies.

Um die Variationen in den wurzelassoziierten Mikrobiota-Assemblierungsprozessen zweier Reissorten zu charakterisieren, analysierten wir die 16 S-Sequenzierungsdaten von vier wurzelassoziierten Nischen. Nach der Filterung wurden 11.231.141 qualitativ hochwertige Lesevorgänge erhalten, und diese Lesevorgänge wurden basierend auf der DADA2-Clustering-Methode in 14.369 ASVs geclustert. Für die Alpha-Diversität zweier Reissorten gab es zwischen XS14 und YY17 insgesamt keine Unterschiede in der Shannon-Diversität und dem Chao-1-Index der Massen- und Endosphären-Bakteriengemeinschaft. Shannon-Diversitätsmetriken zeigten jedoch signifikant höhere Werte in der Rhizosphäre von YY17 (Student-t-Test: t = 1,975, df = 15,034, P < 0,05; Abb. 2a) im Vergleich zu XS14, und der Chao 1-Index zeigte den gegenteiligen Trend in der Rhizoebene (Schüler-t-Test: t = 2,011, df = 27,79, P < 0,05, Abb. 2a). Bemerkenswerterweise zeigten unsere Ergebnisse vom Massenboden bis zur Endosphäre eine allmähliche Abnahme entlang des Boden-Wurzel-Kontinuums, sei es für den Shannon- oder Chao-1-Index (Kruskal-Wallis-Test, P <0,001; Abb. 2a).

ein Shannon- und Chao1-Index der Bakteriengemeinschaft in den vier wurzelassoziierten Nischen von zwei Reissorten. Die Signifikanz des Unterschieds wurde durch den Kruskal-Wallis-Test bestimmt. b NMDS-Analyse, gruppiert nach vier Kompartimentnischen, basierend auf Bray-Curtis-Distanzmatrizen von Bakteriengemeinschaften zweier Reissorten. c Die mikrobielle Bray-Curtis-Unähnlichkeit aller Proben variierte in vier Nischen zwischen zwei Reissorten. In den Panels (b, c) wurden die R- und P-Werte über die Adonis-Funktion in der veganen Verpackung bewertet. d Gemeinschaftsunähnlichkeit in vier Nischen zwischen der Sorte XS14 mit niedrigem Cd und der Hybridsorte YY17. In den Feldern (a, d) deuten die mit Sternchen gekennzeichneten Sternchen auf den signifikanten Unterschied (P < 0,05) hin, der durch Student-t-Tests ermittelt wurde. „NS“ stellt keine signifikanten Unterschiede dar. e Deterministische und stochastische Prozesse beim bakteriellen Zusammenbau von zwei Reissorten in vier Nischen.

Die nichtmetrische mehrdimensionale Skalierung (NMDS) basierend auf der Bray-Curtis-Distanz zeigte, dass die bakterielle Mikrobiota je nach Sorte in vier Nischen zwei unterschiedliche Cluster bildete, wobei die Erklärung der Reissorten durch Unterschiede in der Bakteriengemeinschaft zwischen vier Nischen 12, 14, 13 war bzw. 20 % (Abb. 2b). Darüber hinaus bildeten die Bakterienmikrobiota zweier Reissorten entsprechend den Wurzelnischen vier unterschiedliche Cluster (Abb. 2c). Die PERMANOVA-Analyse legte nahe, dass die Kompartimentnischen (R2 = 0,59) auch die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft aller Proben stark beeinflussten und XS14 (R2 = 0,61) und YY17 (R2 = 0,69) einzeln stark beeinflussten (Abb. 2c; Tabelle S3). Die Kurven der Häufigkeitsdichten zeigten, dass sich Proben aus vier Nischen hauptsächlich durch die ersten NMDS-Achsen für zwei Reissorten unterschieden (Abb. 2c). Darüber hinaus war die Unähnlichkeit der mikrobiellen Gemeinschaft zwischen allen Proben von XS14 in verschiedenen Nischen viel höher als die von YY17, mit Ausnahme von Massenboden (Student-t-Test, Massenboden: P = 0,197; Rhizosphäre, Rhizoebene, Endosphäre: P <0,001, Abb. 2d). ). In Bezug auf die Zusammensetzung der Gemeinschaft war Proteobacteria, Chloroflexi und Acidobacteria das dominierende Phylum unter vier Nischen zweier Reissorten, und die relative Häufigkeit von Taxa unter verschiedenen Behandlungen variierte auch zwischen zwei Reissorten (Abb. S4a). Bemerkenswerterweise waren die Unterschiede in der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft auf Familienebene erkennbar (Abb. S4b, c). Bei zwei Reissorten gehörten die Familien Xanthobacteraceae (7,6–32,4 %), Anaerolineaceae (10,2–23,1 %), HOC36 (3,7–12,5 %) und Bacillaceae (2,2–9,6 %) zu den dominierenden Taxa unter den vier Nischen ( Abb. S4b). Darüber hinaus waren einige potenziell nützliche Bakterien zwischen zwei Reissorten und vier Nischen deutlich unterschiedlich (Abb. S4b, c). Beispielsweise war Pseudomonadaceae viel reicher an Massenboden, Rhizosphäre und Rhizoebene von XS14 (P < 0,05), Bacillaceae war offensichtlich an Rhizoebene von YY17 angereichert (P < 0,001), während Rhizobiaceae hauptsächlich in der Rhizosphäre von XS14 lokalisiert war (P < 0,001). ).

Das SourceTracker-Modell zeigte, dass die Bakteriengemeinschaften zweier Reissorten hauptsächlich aus Massenböden stammten und nach und nach in verschiedenen Wurzelkompartimentnischen gefiltert wurden (Abb. S5). Massenbakteriengemeinschaften im Boden waren die wichtigsten Quellen für Rhizosphärenbakteriengemeinschaften für zwei Reissorten, mit einem Mehrheitsanteil von 79,5 bzw. 84,8 % in XS14 bzw. YY17. Rhizoplane selektierte die Mehrheit der Arten aus der Rhizosphäre (79,1 % in XS14 und 75,8 % im Jahr 2017) und die Minderheit der Arten aus losem Boden (8,4 % in XS14 und 5,3 % im Jahr 2017). Bei zwei Reissorten war Rhizoplane die potenzielle Hauptquelle der Endosphäre (Abb. S5).

Anschließend wurden mithilfe der Nullmodellanalyse Community-Assembly-Mechanismen abgeleitet. Die Ergebnisse zeigten, dass die Variablenauswahl, die zu deterministischen Prozessen gehört, der entscheidende Prozess war, der den Aufbau der Bakteriengemeinschaft (~78 % für XS14 und ~82 % für YY17) in vier wurzelassoziierten Nischen steuerte (Abb. 2e). Darüber hinaus wurde zusammen mit dem Boden-Wurzel-Kontinuum ein höherer relativer Beitrag der Variablenselektion für den Aufbau der Bakteriengemeinschaft von XS14 (69–78 %) und YY17 (77–80 %) beobachtet und hatte einen signifikanteren Einfluss auf den Aufbau der Bakteriengemeinschaft von YY17 als XS14. Wir stellten auch fest, dass stochastische Prozesse von XS14 in der Rhizosphäre (~25 %) mehr beitrugen als YY17 (~12 %). Insgesamt legen diese Ergebnisse nahe, dass XS14 über ausgeprägtere und variablere Ansammlungen von Bakteriengemeinschaften verfügte als YY17. Die in XS14 beobachteten stärkeren Beiträge stochastischer Prozesse könnten auf eine höhere Fähigkeit der Bakteriengemeinschaft von XS14 bei der Anpassung an Veränderungen der Bodenbedingungen hinweisen.

Eine auf signifikanten Korrelationen basierende Netzwerkanalyse des gleichzeitigen Vorkommens wurde verwendet, um die Unterschiede der mikrobiellen Interaktionen zwischen zwei Reissorten in vier Wurzelnischen zu vergleichen. Die Unterschiede in den topologischen Eigenschaften zwischen empirischen Netzwerken und Zufallsnetzwerken legen nahe, dass die empirischen mikrobiellen Netzwerke in vier Nischen nicht zufällig waren (Tabelle S4). In Übereinstimmung mit der Alpha-Diversität (Abb. 2a) stellten wir fest, dass die Netzwerkkomplexität allmählich abnahm, wobei der höchste durchschnittliche Grad (7,503 in XS14 und 5,415 in YY17) für Netzwerke von Massenbodengemeinschaften und der niedrigste durchschnittliche Grad (7,503 in XS14 und 5,415 in) auftraten YY17) für diejenigen der Endosphäre (Abb. 3a, b; Tabelle S5). Die Analyse des gleichzeitigen Auftretens von Netzwerken zeigte, dass es einen starken Einfluss des Wirts auf die Netzwerke der wurzelassoziierten Bakteriengemeinschaft mit einer deutlichen Verringerung der Anzahl der Knoten und Kanten der Netzwerke vom Massenboden bis zur Wurzelendosphäre gab (Abb. 3a; Tabelle S5). Darüber hinaus gab es in den Netzwerken von XS14 im Vergleich zu YY17 mehr Knoten und Kanten, einen höheren Durchschnittsgrad und einen höheren durchschnittlichen Clusterkoeffizienten (Abb. 3b; Tabelle S5). Weitere Einblicke in eine natürliche Konnektivitätsanalyse zeigten, dass das XS14-Netzwerk in Massen- und Rhizosphärenböden viel robuster und stabiler ist als das von YY17 (Abb. 3c).

eine Netzwerkanalyse des gleichzeitigen Vorkommens von zwei Reissorten entlang des Boden-Pflanzen-Kontinuums. Knoten stellen dominante bakterielle ASVs dar (mit relativer Häufigkeit > 0,01 %), die in verschiedenen Farben dargestellt wurden. Die Knotengröße ist proportional zum Grad der Taxa. b Netzwerktopologische Parameter für vier wurzelassoziierte Nischen-Bakteriennetzwerke. c Robustheit bakterieller Netzwerke in Massenboden, Rhizosphäre, Rhizoebene und Endosphäre von XS14 und YY17.

Basierend auf der Analyse der Konnektivität innerhalb von Modulen (Zi) und der Konnektivität zwischen Modulen (Pi) haben wir die topologische Rolle einzelner Knoten in den Netzwerken bewertet und die Schlüsselarten in jedem Netzwerk aus zwei Reissorten definiert. Der Vergleich der Modul-Hubs zeigte, dass XS14 in vier Nischen mehr Modul-Hubs (Knoten, die stark mit anderen Mitgliedern in einem Modul verbunden sind) aufwies als YY17, wobei in XS14 bzw. YY17 insgesamt 21 bzw. 10 Modul-Hubs erkannt wurden (Abb. S6). ; Tabelle S6). In der Zwischenzeit nahm die Anzahl der Modul-Hubs vom Massenboden (12 bzw. 6 Modul-Hubs in XS14 und YY17) bis zur Endosphäre (0 Modul-Hubs in XS14 und YY17) ab, und die meisten Modul-Hubs gehörten zum Stamm Proteobacteria, Actinobacteria und Acidobakterien (Tabelle S6). Insgesamt deutet unsere Netzwerkanalyse auf eine enger verbundene und stabilere mikrobielle Gemeinschaft im Massenboden und in der Rhizosphäre von XS14 im Vergleich zu YY17 hin.

Angesichts der beobachteten Unterschiede in den Ansammlungen wurzelassoziierter Bakteriengemeinschaften zwischen zwei Reissorten (Abb. 2) haben wir weiter untersucht, ob Merkmale der Reiswurzel-assoziierten Bakteriengemeinschaften als Biomarker zur Unterscheidung zweier Reissorten verwendet werden können, indem wir Klassifizierungsmodelle mit Maschinen erstellt haben Lernen. Als Eingabe für das Modelltraining wurden relative Häufigkeitsmatrizen auf ASV-Ebene in vier Nischen verwendet. Wir haben sechs Modelle ausgewählt und eine fünffache Kreuzvalidierung durchgeführt, um die Modelle zu verifizieren. Anschließend wurde anhand der durchschnittlichen Fehlerraten das beste Modell ausgewählt. Unsere Ergebnisse zeigten, dass Random Forest im Vergleich zu anderen Modellen die niedrigste durchschnittliche Fehlerrate aufwies, die jeweils 0,068, 0,067, 0,017 und 0,015 in Massenboden, Rhizosphäre, Rhizoebene und Endosphäre beträgt (Abb. S7). Daher haben wir das Random-Forest-Modell weiter verwendet, um die Bedeutung jedes ASV zu analysieren. Die Verwirrungsmatrix zeigte, dass die Gesamtvorhersagegenauigkeit des Random-Forest-Modells 94,1 % (88,9 % für XS14 und 100 % für YY17), 88,2 % (88,9 % für XS14 und 87,5 % für YY17), 94,1 % (100 % für XS14 und YY17) erreichte 90,9 % für YY17) und 100 % (100 % für XS14 und 100 % für YY17) in Massenboden, Rhizosphäre, Rhizoebene bzw. Endosphäre (Abb. S8). Kreuzvalidierungsfehlerkurven zwischen vier Nischen zeigten, dass der minimale Kreuzvalidierungsfehler bei Verwendung der 8, 8, 12 bzw. 9 relevantesten ASVs erzielt wurde (Abb. S9). Diese Biomarker in vier wurzelassoziierten Nischen mit unterschiedlicher relativer Häufigkeit lassen auf zwei Reissorten schließen (Abb. 4). Unser Ergebnis zeigte, dass Nitrospiraceae im Massenboden das wichtigste ASV war und in YY17-Proben angereichert war. Rhizobiaceae, Bacillaceae und Mycobacteriaceae waren die wichtigsten ASVs in der Rhizosphäre, Rhizoplane bzw. Endosphäre. Wir haben außerdem die beiden besten Biomarker-ASVs ausgewählt, um die Beziehungen zwischen der relativen Häufigkeit von Keystone-Biomarker-Taxa und den Cd-Konzentrationen in Reiskörnern zu untersuchen. Insbesondere fanden wir heraus, dass die relativen Häufigkeiten (Z-Score normalisiert) der Top-2-Biomarker-Taxa in vier Nischen signifikant mit den Cd-Konzentrationen in Reiskörnern korrelierten (Abb. S10). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Mikrobiota, die wurzelassoziierte Nischen besiedeln, als wichtige Biomarker verwendet werden könnten, die einen wesentlichen Beitrag zu Variationen in der Cd-Akkumulationskapazität zweier Reissorten leisten.

Zufälliges Waldmodell zur Ausgrabung von Bakterienarten, die Proben von XS14 und YY17 genau zwischen Massenboden, Rhizosphäre, Rhizoebene und Endosphärennischen unterscheiden. Die 10 wichtigsten bakteriellen ASV-Indikatoren in jeder Nische werden in absteigender Reihenfolge der MDA-Werte (Mean Decrease Accuracy) geordnet. Die Heatmap zeigt die normalisierte Häufigkeit von Indikatorbakterien-ASVs in verschiedenen Behandlungen. Die Farbe repräsentiert den Stamm der klassifizierten ASVs und die taxonomische Annotation der ASVs erfolgte auf Familienebene.

Nach der Charakterisierung der Bakteriengemeinschaft und der Identifizierung von Biomarker-Taxa in zwei Reissorten wollten wir die potenziellen ökologischen Rollen des Rhizosphären- und Endosphären-Mikrobioms unter Cd-Stress aufdecken. Aus diesen beiden Kompartimenten haben wir 12 DNA-Proben der Kontrollbehandlung (CK) für die anschließende metagenomische Sequenzierung ausgewählt. Die Ergebnisse zeigten, dass die Mikrobiomgemeinschaft von XS14 eine höhere funktionelle Diversität aufwies (Kruskal-Wallis; Shannon-Index basierend auf KO: P < 0,001, COG: P < 0,001, CAZy: P < 0,001 und ResFam: P < 0,01, Abb. 5a). in der Rhizosphäre als YY17, in der Endosphäre wurden jedoch keine signifikanten Unterschiede beobachtet. Die funktionellen Zusammensetzungen (NMDS-Ordinationen von KO und COG) der Mikrobiomgemeinschaft der Rhizosphäre unterschieden sich erheblich von der Endosphäre, und verschiedene Reissorten hatten ebenfalls erhebliche Auswirkungen auf die Mikrobiomfunktionen der Rhizosphäre (PERMANOVA, P <0, 001, Abb. 5b), jedoch nicht in der Endosphäre . Um die speziellen unterschiedlichen Funktionsprofile zwischen zwei Reissorten zu bestimmen, wurde eine differenzielle Anreicherungsanalyse der Häufigkeit von Mikrobiom-Genen durchgeführt. Unsere Daten zeigten, dass das Stickoxidreduktase-Gen (norB, K04561), das Sulfitreduktase-Gen (dsrA, K11180) sowie der Transport und Metabolismus von Aminosäuren (COG_E) und Kohlenhydraten (COG_G) in XS14 angereichert waren (Abb. 5c). Unterdessen zeigten funktionelle Gene, die am C-, N-, P- und S-Zyklus beteiligt sind, signifikant unterschiedliche Muster zwischen Nischen und Reissorten (Abb. 5d). Beispielsweise waren funktionelle Gene, die an der Sulfitreduktase beteiligt waren (z. B. dsrA und dsrB), im Mikrobiom der XS14-Rhizosphäre häufiger anzutreffen als im YY17, während Phosphattransportgene (z. B. pstA und pstC) erschöpft waren. Im Vergleich zur Rhizosphäre zeigten funktionelle Gene, die am Kohlenstoffkreislauf beteiligt sind (z. B. cbbL und cbbS), eine offensichtliche Anreicherung in der Endosphäre, insbesondere im Mikrobiom von YY17 (Abb. 5d).

ein Vergleich der funktionellen Diversität basierend auf KO-, COG-, CAZy- und ResFam-Profilen im Rhizosphären- und Endosphären-Mikrobiom. Zur Beurteilung der Unterschiede wurde der Kruskal-Wallis-Test verwendet. Signifikante Unterschiede sind durch ein Sternchen gekennzeichnet (**P < 0,01, ***P < 0,001). b NMDS-Ordinationen basierend auf Bray-Curtis-Distanzmatrizen von KO und COG. Die Farben und Formen der Symbole geben die Nischen bzw. Reissorten an. Bray-Curtis-Unterschiede wurden von PERMANOVA getestet. c Vulkandiagramm, das die unterschiedliche Häufigkeitsanalyse von Mikrobiom-Funktionsprofilen basierend auf der KO-, COG-, CAZy- und ResFam-Datenbank von XS14 im Vergleich zu YY17 zeigt. In den Diagrammen wurden mehrere am höchsten angereicherte und abgereicherte Funktionen gekennzeichnet. d Heatmap der relativen Häufigkeit der funktionellen Gene, die am C-, N-, P- und S-Zyklus beteiligt sind, basierend auf der KO-Datenbank. Die Liste der beteiligten Gene ist in Tabelle S8 aufgeführt.

Um tiefere Einblicke in die funktionelle Kapazität zweier Reissorten für die Mitglieder der Mikrobengemeinschaft zu erhalten, haben wir anschließend die 25 hochwertigen bakteriellen MAGs aus dem metagenomischen Binning abgerufen (Tabelle S7). Die Ergebnisse zeigten unterschiedliche Verteilungsmuster von MAGs in der Rhizosphäre und Endosphäre zweier Reissorten. Die Häufigkeit von fünf dieser MAGs (Meta.bin 110, 97, 373, 299 und 217) unterschied sich deutlich in der Rhizosphäre, während sich die anderen beiden (Meta.bin 217 und 232) in der Endosphäre deutlich unterschieden (Abb . 6a). Es ist bemerkenswert, dass Gene für den Schwefelstoffwechsel in Meta.bin.110 stärker angereichert waren und Gene für den Stickstoffstoffwechsel in Meta.bin.299 häufiger vorkamen, die zur Gattung DP-20 (Phylum Desulfobacteria) bzw. Nitrospira (Phylum Nitrospirota) gehörten (Abb. 6b). Der Meta.bin.299 bestand aus 3871 Contigs mit einer Gesamtlänge von 3,7 MB und der Meta.bin.110 bestand aus 5630 Contigs mit einer Gesamtlänge von 5,8 MB. Eine detailliertere genomische Analyse der beiden MAGs zeigte, dass sie ein großes Potenzial für den Nährstoffkreislauf und den Schwermetallstoffwechsel haben (Abb. 6c). Das Meta.bin.110 besaß viele Eigenschaften des Elementkreislaufs, wie z. B. den Schwefelstoffwechsel (z. B. soxY, dsrA, dsrB, sreB) und den Phosphorstoffwechsel (z. B. phoD, pstA, pstC, phoN und phoU) (Abb. 6c; Tabelle S8). Das Meta.bin.299 hatte mehrere pflanzennutzende Gene, wie den Stickstoffstoffwechsel (z. B. narG, nirB, nosZ, nirS und norC) und den Schwermetallstoffwechsel (z. B. czcABC und Cd2+-exportierende ATPase) (Abb. 6c; Tabelle S8). Außerdem ist zu beachten, dass Meta.bin.110 und Meta.bin.299 eine unterschiedliche Verteilung in der Rhizosphäre zweier Reissorten aufwiesen.

Die Verteilung der Metagenom-assemblierten Genome (MAGs) aus Proben der Rhizosphäre (a) und Endosphäre (b). Orangefarbene Fettschrift weist auf deutlich angereicherte oder erschöpfte MAGs zwischen zwei Reissorten hin. c Häufigkeit von Genen im Zusammenhang mit dem Kohlenstoffstoffwechsel, Metallstoffwechsel, Stickstoffstoffwechsel, Phosphatstoffwechsel und Schwefelstoffwechsel aus den sechs MAGs. d Gene, die den Stickstoffkreislauf, den Kohlenstoffkreislauf, den Phosphorkreislauf, den Schwefelkreislauf und den Metallstoffwechsel in den mit Nitrospirota und Desulfobacteria assoziierten MAGs kodieren. Die Höhe des Balkens gibt die Genhäufigkeit an. Verschiedene Funktionskategorien wurden in unterschiedlichen Farben dargestellt.

Die Cd-Kontamination in landwirtschaftlichen Flächen hatte einen erheblichen Einfluss auf die mikrobielle Vielfalt des Bodens und die Lebensmittelsicherheit (43). In jüngster Zeit ist die Entwicklung von Reissorten mit geringer Cd-Anreicherung zu einer Schlüsselmaßnahme für die Aufrechterhaltung der Lebensmittelsicherheit unter Cd-kontaminierten Böden geworden [44]. Unsere Motivation bestand darin, Schlüsseltaxa zu identifizieren, die an der Cd-Toleranz und dem Nährstoffkreislauf beteiligt sind, und das Verständnis der mikrobiomspezifischen Mechanismen einer geringen Cd-Akkumulation zu verbessern. In dieser Studie wurde das wurzelassoziierte Mikrobiom von zwei Reissorten verglichen, die unterschiedliche Cd-Akkumulationskapazitäten aufweisen (Sorte XS14 mit geringer Cd-Akkumulation und Hybridreissorte YY17, die auf der Grundlage eines 6-jährigen Feldversuchs ausgewählt wurde). Hier liefern wir solide Beweise dafür, dass Bakteriengemeinschaften im Boden-Wurzel-Kontinuum zweier Reissorten unterschiedliche Merkmale aufwiesen, und enthüllen die Anpassungsmechanismen dafür, wie das Mikrobiom in der Rhizosphäre und Endosphäre möglicherweise dazu beigetragen hat, dass Reis unter Cd-Stress wächst (Abb. 7).

Das konzeptionelle Diagramm veranschaulicht die mikrobiellen taxonspezifischen Überlebensstrategien von XS14 und YY17 in Cd-kontaminierten Böden.

Das Verständnis der Diversität und der Funktionsprofile mikrobieller Gemeinschaften entlang der Nischen des Boden-Wurzel-Kontinuums ist entscheidend für die Veranschaulichung mikrobieller Zusammenbaumechanismen und ihrer ökologischen Bedeutung unter Cd-Stress. In dieser Studie haben wir die Vielfalt und Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft in vier wurzelassoziierten Nischen zweier Reissorten sowie die Funktionsprofile des Mikrobioms in der Rhizosphäre und Endosphäre charakterisiert. In Übereinstimmung mit früheren Berichten (27, 45) deuten die Daten zur Amplikonsequenzierung darauf hin, dass die Nischen im Wurzelkompartiment und die Änderungsanwendungen die Diversität und Strukturen der Bakteriengemeinschaft stark beeinflussten, was durch eine abnehmende Alpha-Diversität vom Massenboden bis zur Endosphäre bestätigt wird (Abb. 2a). . Wir beobachteten, dass die Struktur der Bakteriengemeinschaft (Beta-Diversität) von zwei Reissorten in vier Nischen signifikant variierte (Abb. 2b), was mit den vorherigen Beobachtungen übereinstimmt, dass verschiedene Reissorten unterschiedliche Mikrobiota beherbergen, die die wurzelassoziierten Nischen besiedeln (46). Beta-Diversität stellte die Unähnlichkeit der Gemeinschaft dar und hatte starke Assoziationen mit mikrobiellen Funktionen [47]. Insbesondere stellten wir fest, dass die Bakteriengemeinschaft von XS14 im Vergleich zu YY17 mit Ausnahme des Massenbodens eine relativ größere Unähnlichkeit zwischen vier Nischen aufwies (Abb. 2d) und auch im Mikrobiom von XS14 eine höhere funktionelle Diversität beobachtet wurde (Abb. 5a). Basierend auf den obigen Ergebnissen kamen wir zu dem Schluss, dass XS14 eine komplexere und multifunktionalere mikrobielle Gemeinschaft in wurzelassoziierten Nischen besitzt. Ein Vergleich zwischen XS14 und YY17 hinsichtlich der Netzwerktopologieparameter zeigte, dass das Netzwerk von XS14 in Masse und Rhizosphäre viel komplexer und enger verbunden ist als YY17 (Abb. 3c). Zusammengenommen zeigten unsere Ergebnisse unterschiedliche mikrobielle Koexistenzmuster zwischen zwei Sorten zur Bewältigung von Cd-Stress. Dies wird durch eine aktuelle Studie gestützt, die berichtet, dass der Pb-akkumulierende (AE) und der nicht-Pb-akkumulierende Ökotyp (NAE) von S.alfredii eine deutliche Rekrutierung von Bakteriengemeinschaften in der Rhizosphäre zeigten, wobei AE eine stabilere Gemeinschaft und NAE eine bildete hochspezialisierte, aber verletzliche Gemeinschaft [48].

Das Verständnis der Mechanismen des Aufbaus mikrobieller Gemeinschaften ist für die Weiterentwicklung der mikrobiellen Ökologieforschung unter Schwermetallverschmutzung von entscheidender Bedeutung [26]. In unserer Studie dominierten deterministische Prozesse (Variablenselektion) die Montageprozesse zweier Reissorten und nahmen entlang des Boden-Wurzel-Kontinuums allmählich zu (Abb. 2e). Die Tatsache, dass die Mikrobiota entlang kontinuierlicher wurzelassoziierter Nischen hauptsächlich durch deterministische Prozesse beeinflusst wird, wurde in früheren Studien gezeigt [6, 27]. Wie allgemein angenommen, nahm der Wirtsselektionsstress vom Boden über die Rhizoebene bis zur Endosphäre sukzessive zu und prägte die Bakteriengemeinschaften [11]. Insbesondere zeigten unsere Ergebnisse eine stärkere Signatur stochastischer Prozesse (Verbreitungsbegrenzung und homogenisierende Ausbreitung) in XS14 im Vergleich zu YY17 (Abb. 2e). Die stärkere Stochastik bei der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft weist darauf hin, dass die Mikroben weniger empfindlich auf Schwankungen der edaphischen Bedingungen reagieren (49) und sich besser an veränderte Umgebungen anpassen können (50), was durch den höheren Grad an funktioneller Diversifizierung im wurzelassoziierten Mikrobiom von XS14 belegt wird. Daher ist die Bakteriengemeinschaft von XS14 wahrscheinlich besser an Cd-kontaminierte Böden angepasst und spielt eine wichtigere Rolle bei der Aufrechterhaltung des Reiswachstums unter Cd-Stress.

Der Boden ist eine wichtige „Samenbank“ für das Mikrobiom der Kulturpflanzen und enthält eine große Vielfalt an Mikrobiota [51]. Wir haben bestätigt, dass die Bodenlebensräume die Hauptquellen der Bakteriengemeinschaft zwischen vier wurzelassoziierten Nischen zweier Reissorten sind (Abb. S5). Darüber hinaus wurden signifikante Unterschiede in der Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaften in vier wurzelassoziierten Nischen zwischen zwei Reissorten beobachtet, wobei einige Arten zur Familie Xanthobacteraceae, Bacillaceae, Pseudomonadaceae und Rhizobiaceae gehören (Abb. S4c). Die Mitglieder der Rhizobiaceae und Xanthobacteraceae werden als pflanzenwachstumsfördernde Bakterien in der Rhizosphäre identifiziert (52, 53). Die Familie Bacillaceae und Pseudomonadaceae können durch die Produktion von Aminosäuren die Nährstoffassimilation fördern und die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegenüber Umwelteinflüssen erhöhen [24, 54]. Unsere metagenomischen Analysen zeigten übereinstimmend, dass funktionelle Gene im Zusammenhang mit dem Transport und Stoffwechsel von Aminosäuren und Kohlenhydraten in XS14 im Vergleich zu YY17 angereichert waren. Die Aminosäure spielt eine entscheidende Rolle bei der Chelatisierung von Cd, und Kohlenhydrate sind Energiespeicherstoffe für die Aktivitäten des Organismus, die unter Schwermetallstress deutlich hochreguliert sein könnten [55, 56]. Frühere Arbeiten deuten darauf hin, dass Wurzeln den Aminosäure- und Kohlenhydratstoffwechsel verbessern und so die Cd-Toxizität lindern könnten [57]. Zusammengenommen könnten diese Ergebnisse die Annahme stützen, dass zwei Reissorten über unterschiedliche funktionsspezifische Anreicherungsstrategien in der mikrobiellen Gemeinschaft verfügen, um mit Cd-Stress umzugehen.

In jüngster Zeit werden Netzwerkanalyse und maschinelles Lernen aktiv in der Mikrobiomforschung eingesetzt, um die wichtigsten Taxa oder Funktionen in der mikrobiellen Gemeinschaft zu identifizieren (41). Hier haben wir separat Netzwerke in vier wurzelassoziierten Nischen aufgebaut und sechs Modelle des maschinellen Lernens durchgeführt, um die Schlüsselindikator-Taxa von zwei Reissorten zu untersuchen. Die Netzwerkanalyse zeigte, dass die Modul-Hubs von zwei Reissorten, die mit der Zi-Pi-Methode identifiziert wurden, hauptsächlich zum Stamm Proteobacteria, Actinobacteria und Actinobacteria gehörten. Unterdessen deuteten eine höhere Anzahl von Knoten und Kanten sowie mehr Modul-Hubs in Netzwerken von XS14 auf komplexere mikrobielle Koexistenzen in wurzelassoziierten Nischen von XS14 im Vergleich zu YY17 hin [58]. Aufgrund der extrem hohen Dimensionalität der Mikrobiomdaten zeigten verschiedene Modelle große Unterschiede in der Vorhersagegenauigkeit. Random Forest ist eine überwachte maschinelle Lerntechnik und eignet sich für die Bearbeitung hochdimensionaler und heterogener Mikrobiomdaten [59]. Angesichts der Tatsache, dass die mikrobielle Gemeinschaft zwischen wurzelassoziierten Nischen durch viele Faktoren wie agronomische Praktiken, Klimaveränderungen und Wirtsgenotypen beeinflusst werden kann, haben wir unsere vorherigen Studiendaten [60] zusammengeführt, um die Datenmenge und -erstellung zu erhöhen die Ergebnisse repräsentativer. In dieser Studie ergab die vom trainierten Random Forest durchgeführte Bedeutungsanalyse unterschiedliche Gemeinschaftssignaturen zwischen vier Nischen zweier Reissorten. Interessanterweise zeigten sowohl das zufällige Waldklassifizierungsmodell als auch die Netzwerkanalyse des gleichzeitigen Vorkommens, dass die Taxa Nitrospiraceae, Xanthomonadaceae und Mycobacteriaceae (Abb. 4; Tabelle S6) die wichtigsten Indikatortaxa waren, die die Cd-Akkumulationskapazität von zwei Reissorten vorhersagen. Wie oben erwähnt, spielten diese Schlüsseltaxa unter Cd-Stress verschiedene ökologische Rollen in wurzelassoziierten Nischen.

In dieser Studie untersuchten wir weiter die potenziellen taxonspezifischen Cd-Resistenzmechanismen, die der unterschiedlichen Cd-Akkumulationskapazität von zwei Reissorten zugrunde liegen, mit einer hohen taxonomischen Auflösung auf der Grundlage einer metagenomischen Binning-Strategie. Bemerkenswerterweise stellten wir fest, dass zwei MAGs der Gattungen DP-20 (Phylum Desulfobacteria) und Nitrospira (Phylum Nitrospirota) in XS14 bzw. YY17 deutlich häufiger vorkommen. Eine weitere Analyse der Genomeigenschaften zeigte, dass in diesen beiden MAGs Funktionen im Zusammenhang mit dem Schwefelstoffwechsel und dem Stickstoffstoffwechsel angereichert waren. Wie in früheren Studien [61] enthielten mit Nitrospirota verbundene Behälter eine große Häufigkeit von Genen, die Biomoleküle (oder Enzyme) für den Stickstoffkreislauf kodieren. Dies deutet auf eine möglicherweise erhöhte Stickstoffverfügbarkeit bei Cd-Kontamination hin, über die bereits berichtet wurde [34]. Frühere Studien zeigten auch, dass Arten, die zu Nitrospirota gehörten, mit dem Stickstoffstoffwechsel verbunden waren und über spezifische Schwermetallresistenzmechanismen wie Siderophorproduktion, Superoxidelimination und Schwermetallausfluss verfügten [62]. Darüber hinaus können einige wichtige Stickstofffixierungs-Taxa zur Phytoremediation beitragen, indem sie Nährstoffe für Hyperakkumulatorpflanzen bereitstellen, und es könnte eine stärkere Anreicherung in oberirdischen Geweben beobachtet werden [34]. Dies könnte erklären, warum die wurzelassoziierten Nischen von YY17 von mehr mit dem Stickstoffkreislauf assoziierten Bakterien besiedelt wurden, sodass sich mehr Cd in den Körnern ansammelte (Abb. S11). In der Zwischenzeit haben wir gezeigt, dass der mit Desulfobakterien verbundene Behälter mehr Schwefeloxidations- und -reduktionsgene enthielt. Desulfobakterien bevorzugen anoxische Zustände und stehen bekanntermaßen im Zusammenhang mit dem Eisenstoffwechsel und Sulfatreduktionsprozessen [63]. Tatsächlich können diese sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) Sulfid produzieren und toxische Ionen wie Cd als CdS-Ausfällung immobilisieren und so die Bioverfügbarkeit von Cd im Boden verringern [64]. Angesichts der Tatsache, dass alle Gene für den Metallstoffwechsel in zwei MAGs nachgewiesen wurden, ist es außerdem wahrscheinlich, dass der in der Mikrobiota entwickelte Metallstoffwechsel sowohl das Überleben von XS14 als auch YY17 in Cd-kontaminiertem Boden unterstützt.

Insgesamt verbessern die Ergebnisse dieser Studie unser Verständnis der unterschiedlichen mikrobiellen taxonspezifischen Überlebensstrategien zweier Reissorten unter Cd-Stress, indem sie die ökologischen Funktionen wichtiger Biomarker identifizieren. Die gewonnenen MAGs lieferten umfassende informative Erkenntnisse über die Variationen in den Funktionsprofilen im Zusammenhang mit dem Pflanzenwachstum und dem Schwermetallstoffwechsel zweier Reissorten. Allerdings sind die Kompromisse zwischen Kooperation und Konkurrenz zwischen diesen Schlüsseltaxa nicht vollständig verstanden und müssen in vitro und in vivo untersucht werden, um synthetische Gemeinschaften für eine nachhaltige Landwirtschaft und Ernährungssicherheit bei Schwermetallkontamination weiter zu entwickeln.

Unsere Arbeit untersuchte strukturelle und funktionelle Merkmale wurzelassoziierter Mikrobiome von zwei Reissorten mit unterschiedlichen Cd-Akkumulationskapazitäten (Reis XS14 mit niedrigem Cd-Gehalt und Hybridreis YY17) und deckte unterschiedliche taxonspezifische und funktionsspezifische Rekrutierungsstrategien in wurzelassoziierten Nischen auf zwischen diesen beiden Sorten. Wir identifizierten Biomarker-Mitglieder, die zu DP-20 (Phylum Desulfobacteria) und Nitrospira (Phylum Nitrospirota) gehören und eine signifikante, aber gegensätzliche ökologische Funktion bei der Aufrechterhaltung der Überlebensanpassungsfähigkeiten von XS14 bzw. YY17 durch den Schwefelstoffwechsel in DP-20 sowie Stickstoff und Metall zeigten Stoffwechsel in Nitrospira. Unsere Studie charakterisiert methodisch die Variationen der Cd-Akkumulation in Körnern zweier Reissorten, um taxonomiefunktionsspezifische mikrobielle Rekrutierungsmechanismen zu entschlüsseln. Unsere Ergebnisse heben sortenspezifische Muster der Bildung und Funktion mikrobieller Gemeinschaften im Boden-Wurzel-Kontinuum von zwei Reissorten als Reaktion auf Cd-Stress hervor und legen die Grundlage für eine mögliche Manipulation von Biomarkern zur Förderung des Reiswachstums und der Lebensmittelsicherheit in Cd-kontaminierten Böden .

Der Feldversuch wurde im Kreis Wenling (28°21′ N, 121°15′ E) in der Provinz Zhejiang (Südostchina) mit subtropischem Monsunklima durchgeführt. Die Probenahmestellen und Einzelheiten wurden in unserer vorherigen Studie beschrieben [60]. Wir haben seit 2016 einen 6-jährigen aufeinanderfolgenden Feldversuch mit der Anwendung verschiedener Bodenverbesserungsmittel mit zwei Reissorten durchgeführt, eine davon ist ein Hybridreis (Oryza sativa L., Japonica) namens Yongyou17 (YY17), die andere ist ein konventioneller Reis (Oryza). sativa L., Japonica) mit dem Namen Xiushui14 (XS14). Basierend auf den Ergebnissen unserer vorherigen Studien (Abb. S1) haben wir in der anschließenden Analyse XS14 als Reissorte mit niedrigem Cd-Wert und YY17 als Kontrollsorte definiert. Der Versuchsstandort bestand aus fünf Behandlungen (Kontrolle, CK; Kalk, LM; Pflanzenkohle, BC; Schweinegülle, PM; kommerzieller Bodenverbesserer, CMC) mit einem vollständigen randomisierten Blockdesign (5 × 4 m für jede Parzelle) aus drei Wiederholungen ( Abb. S2a). Das detaillierte Änderungsschema und das Düngemanagement wurden in einer früheren Studie beschrieben [60].

Die Sammlung von Boden- und Wurzelproben erfolgte im Erntestadium des Reises (20. Oktober 2020) und entsprach vier wurzelassoziierten Nischen, darunter Massenerde, Rhizosphäre, Rhizoebene bzw. Endosphäre. In jeder Behandlungsparzelle wurden in einem Abstand von 10 cm von den Reiswurzeln große Bodenproben gesammelt, indem fünf zufällige Mutterbodenkerne (0–20 cm) gründlich gemischt wurden, und fünf zufällige Reiswurzeln wurden gesammelt und gemischt, um eine Wurzelprobe zu bilden gleiche Zeit. Die Sammlung wurzelassoziierter Proben und die Verarbeitung der Kompartimente wurden wie zuvor beschrieben durchgeführt (4, 60). Alle Boden- und Reiswurzelproben wurden vor der DNA-Extraktion bei –80 ° C gelagert (Abb. 1a). Für die Analyse der mikrobiellen Gemeinschaft wurden insgesamt 120 DNA-Proben (2 Reissorten × 5 Behandlungen × 3 repliziert × 4 Kompartimente) entnommen. Die physikalisch-chemischen Eigenschaften von Bodenproben wurden wie zuvor berichtet gemessen [60], einschließlich Boden-pH, gelöster organischer Stickstoff (DON), gelöster organischer Kohlenstoff (DOC), Gesamtstickstoff (TN), Gesamtkohlenstoff (TC) und verfügbarer Phosphor (AP). , Nitratstickstoff (NO3--N), Ammoniumstickstoff (NH4+-N), verfügbares Cd (mit CaCl2 extrahierbares Cd) und Gesamt-Cd-Konzentrationen in Reiskörnern und losem Boden von zwei Reissorten. Die Bioakkumulationsfaktoren zweier Sorten wurden als Cd-Konzentrationen in Reiskörnern/Gesamt-Cd-Konzentrationen in Massenböden berechnet [42].

Die gesamte genomische DNA wurde mit dem FastDNA SPIN-Kit für Boden (QBIO gene Inc., Carlsbad, CA, USA) gemäß den Anweisungen des Herstellers extrahiert. Die Bulk- und Rhizosphären-Boden-DNA wurde aus 0,5 g frischem Boden extrahiert, die Rhizoplane-Boden-DNA wurde aus 0,2 g frischem Boden extrahiert und die Endosphären-Proben-DNA wurde aus 3–5 g frischen Wurzeln extrahiert. Die Analysen der Bakteriengemeinschaft in vier Nischen wurden mittels 16 S rRNA-Gen-Amplikonsequenzierung durchgeführt. Die V4-Region wurde unter Verwendung der gemeinsamen Primerpaare 515 F (5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′) und 806 R (5′-GGACTACHVGGGT-WTCTAAT-3′) amplifiziert [31]. Alle DNA-Proben wurden auf der Illumina Nova6000-Plattform von Guangdong Magigene Biotechnology Co. Ltd. (Guangzhou, China) sequenziert. Primersequenzen mit einem Qualitätsfaktor (Q) unter 30 wurden gekürzt und Paarendsequenzen mithilfe der Pipeline „Quantitative Insight into Microbial Ecology2“ (QIIME2 v. 2020.11) verbunden [65]. Hochwertige Sequenzierungsdaten wurden mithilfe der DADA2-Pipeline in Amplikonsequenzvarianten (ASVs) kategorisiert und die taxonomische Zuordnung wurde mithilfe der Silva-Datenbank (v13.2) (https://www.arb-silva.de/) durchgeführt. Vor der anschließenden Analyse wurde die ASV-Tabelle auf die niedrigste Anzahl von Sequenzen aller Proben reduziert.

Um die ökologischen Funktionen des Mikrobioms von zwei Reissorten weiter zu charakterisieren, wurden 12 DNA-Proben der Kontrollbehandlung aus zwei Reissorten (CK-Behandlung × zwei Nischen × drei Replikate × zwei Sorten) für die metagenomische Sequenzierung mithilfe der Illumina NovaSeq PE150-Plattform (Personal) ausgewählt Biotechnology Co., Ltd. Shanghai, China). Insgesamt wurden 240 GB Rohdaten mit etwa 20 GB pro Probe erfasst. Rohdaten wurden einer Qualitätskontrolle und Filterung mit FastQC (v0.11.9) bzw. Trimmomatic (v0.39) [66] unterzogen. Anschließend wurden die Lesevorgänge auf das Reisreferenzgenom (Oryza sativa L., GCF_000005425.2) abgebildet und die kartierten Lesevorgänge mit Bowtie2 entfernt (67). Die verbleibenden sauberen Daten wurden mit Megahit (v1.2.9, Parameter: –min-contig-len 500 –k-step 20) zu Contigs zusammengesetzt [68]. Insgesamt haben wir 19.512.653 Contigs mit einem durchschnittlichen GC-Gehalt von 63,43 %, N50 von 1011 bp und einer Gesamtlänge von 8,356 × 109 bp abgerufen. Alle Contigs mit mehr als 1000 bp wurden für die weitere Genannotation mit Prodigal (v2.6.3, Parameter: -p meta) [69] verwendet und erzeugten 5.327.157 offene Leserahmen (ORFs), wobei 45,1 % der Gene als vollständig identifiziert wurden. Dann wurden ORFs bei einer Ähnlichkeitsschwelle von 0,95 unter Verwendung von CD-HIT (v4.8.1, Parameter: -aS 0,9 -c 0,95 -G 0 -g 0 -T 0 -M 0) [70] geclustert, um einen nicht-redundanten Genkatalog zu erstellen. Die Häufigkeitsprofile von Genen wurden in Transkripten pro Million (TPM) von Lachsen geschätzt (v1.3.0, Parameter: –meta) [71]. Die Datenbanken „Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) Orthology (KO)“ (72), „Carbohydrate Active Enzyme“ (CAZyome) [73] und „Clusters of Orthologous Groups of Proteins“ (COG) [74] wurden für die funktionelle Annotation von Mikrobiomen verwendet eggNOG (v5.0) [75]. Die Antibiotikaresistenzgene wurden auch mithilfe der ResFams-Datenbank nachgewiesen [76]. Funktionelle Diversitäten wurden mit R-Software berechnet. Die Analyse der differentiellen Funktionshäufigkeit zwischen XS14 und YY17 wurde unter Verwendung des GLM-Ansatzes (Generalized Linear Model) (TMM-Normalisierungsmethode) im Paket „edgeR“ (v3.28.1) durchgeführt [77].

Das Binning des Genoms wurde mit CONCOCT (v1.0.0), MaxBin (v2.2.6), MetaBAT (v2.12.1) und der MetaWRAP-Pipeline (v1.3.2) durchgeführt (78). DAS_Tool (v1.1.2, Parameter: –search_engine Diamond) [79] wurde außerdem verwendet, um die besten metagenomassemblierten Genome (MAGs) aus den drei Ergebnissen der Binning-Software auszuwählen. dRep (v3.0.0, Parameter: -sa 0,99 -pa 0,95 -nc 0,3) [80] wurde für die Dereplikation über alle Bins hinweg bei der Schwelle von 99 % ANI mit mindestens 30 % Überlappung zwischen den Genomen verwendet. CheckM (v1.1.3) [81] wurde verwendet, um die Vollständigkeit und Kontamination der entnommenen MAGs zu beurteilen. Schließlich erhielten wir 67 MAGs, die den Schwellenwert mittlerer Qualität (> 50 % Vollständigkeit und < 10 % Kontamination) erfüllen, und 19 MAGs, die als qualitativ hochwertiges Genom eingeschätzt wurden (> 90 Vollständigkeit und < 10 % Kontamination) [8] . Anschließend wurden nur 25 MAGs mit einer Vollständigkeit von >80 % und einer Kontamination <10 % für die weitere Analyse ausgewählt [33]. Die Häufigkeit der MAGs in den Proben wurde mithilfe von MetaWRAP (v1.3.2) [78] mit dem Modul quant_bins geschätzt. Die Taxonomie der MAGs wurde mit GTDB-TK (V1.7.0) zugewiesen [82]. ORFs wurden mit Prodigal (v2.6.3) (69) vorhergesagt und die funktionale Annotation wurde von KofamKOALA (83) anhand der KEGG-Datenbank durchgeführt.

Wir haben sechs maschinelle Lernansätze zur Klassifizierung durchgeführt, darunter künstliches neuronales Netzwerk (ANN), Entscheidungsbaum (DT), Random Forest (RF), K-nächste Nachbarn (KNN), logistische Regression (LR) und Support Vector Machine (SVM). mit radialem Kern. Bakterielle 16 S-rRNA-Amplikon-Sequenzierungsdaten aus unserer vorherigen Studie (60) wurden integriert, um die Menge an Trainingsdaten zu erhöhen, einschließlich der ähnlichen vier Änderungsbehandlungen mit denselben Reissorten (XS14 und YY17). Insgesamt wurden 216 Bakterienproben mit 54 Proben pro Nische gesammelt. Der Datensatz wurde in zwei Partitionen unterteilt, eine ist die Trainingsmenge (70 %) und die andere ist die Testmenge (30 %), wobei erstere zum Trainieren von Modellen und letztere zum Testen ihrer Vorhersagefähigkeiten verwendet wurde. Um eine Überanpassung zu vermeiden, wurde eine fünffache Kreuzvalidierung eingesetzt. Kurz gesagt wurde der Trainingssatz zufällig in fünf Teilmengen aufgeteilt, eine davon wurde zur Validierung und die übrigen zum Training verwendet, und der Vorgang wurde fünf Iterationen lang wiederholt. Die durchschnittlichen Fehlerraten jedes Modells wurden berechnet, um das optimale Modell auszuwählen, das die genauesten Vorhersagen liefern kann. Das Flussdiagramm der Klassifizierungsmodelle für maschinelles Lernen ist in Abb. 1b dargestellt. Der Aufbau der Datenvorverarbeitung und Modellvorhersage wurde in R-Software durchgeführt.

Wir haben die mikrobielle Alpha-Diversität basierend auf der Tabelle der verdünnten ASVs unter Verwendung des veganen Pakets berechnet [84]. Eine ANOVA wurde mit dem HSD-Test von Tukey durchgeführt, um die statistische Signifikanz mehrerer Vergleiche zu bewerten. Der Kruskal-Wallis-Test wurde verwendet, um die Signifikanz der Unterschiede in der Alpha-Diversität zwischen vier Nischen zu vergleichen. Student-T-Tests (zweiseitig) wurden verwendet, um die Unterschiede zwischen zwei Reissorten zu vergleichen. Die mikrobielle Beta-Diversität wurde durch die Berechnung von Bray-Curtis-Distanzmatrizen bewertet und zur Ordination wurden nichtmetrische mehrdimensionale Skalierungsanalysen (NMDS) verwendet. Mit der Adonis-Funktion wurden permutationelle multivariate Varianzanalysen (PERMANOVA) basierend auf Bray-Curtis-Distanzmatrizen durchgeführt, um die Auswirkungen verschiedener Faktoren auf mikrobielle Gemeinschaften zu bewerten. Wir haben auch das Source Tracker-Modell (85) verwendet, um die potenziellen Quellen von Bakteriengemeinschaften in den vier Nischen abzuschätzen. Die Analyse der differenziellen Anreicherung der Mikrobiom-Genhäufigkeit wurde mit dem R-Paket „edgeR“ durchgeführt. Nur Gene mit FDR-adjustiertem P < 0,05 und log2 (fold change) >1 oder < −1 wurden als signifikant „angereichert“ bzw. „abgereichert“ angesehen [86].

Der Beta Nearest Taxon Index (βNTI) wurde unter Verwendung des Nullmodells (999 Randomisierungen) berechnet, um die relative Bedeutung von Determinismus und Stochastizität beim Aufbau von Bakteriengemeinschaften zu bewerten (87). Darüber hinaus wurde eine auf Bray-Curtis basierende Raup-Crick-Matrix (RCbray) berechnet, um Prozesse wie folgt zu unterteilen: (1) homogene Selektion (βNTI > 2), (2) variable Selektion (βNTI < −2), (3) Streuungsbegrenzung (|βNTI | <2 und RCbray > 0,95), (4) homogenisierende Ausbreitung (|βNTI | <2 und RCbray < −0,95) und (5) nicht dominiert (|βNTI | <2 und |RCbray | < 0,95) [87 ].

Die Netzwerkanalyse wurde auf Basis einer signifikanten Spearman-Korrelationsmatrix durchgeführt und mithilfe der Gephi-Plattform (Version 0.9.2) [88] basierend auf dem Fruchterman-Reingold-Algorithmus visualisiert. Um den Einfluss der seltenen ASVs in den Netzwerken zu eliminieren, haben wir uns auf die ASVs konzentriert, die in mindestens 75 % der Proben und mit einer relativen Häufigkeit von > 0,01 % nachgewiesen wurden [16]. Es wurden nur die robusten (r > 0,7 oder r < −0,7) und statistisch signifikanten (FDR-Anpassung P < 0,05) [89] Korrelationen beibehalten. Topologische Eigenschaften wurden mit dem igraph-Paket berechnet [90]. Es wurden Zufallsnetzwerke mit denselben Kanten und Knoten generiert und die topologischen Eigenschaften von Zufallsnetzwerken werden auf der Grundlage des Erdős-Rényi-Modells berechnet [91]. Gemäß der vorherigen Studie wurde die natürliche Konnektivität berechnet, um die Robustheit von Netzwerken aufzuzeigen [92]. Kurz gesagt, die Knoten wurden nach Zwischenräumen sortiert und dann nacheinander entfernt, bis 80 % der Knoten entfernt waren, und dann die Robustheit des Netzwerks nach dem Löschen der Knoten bewertet [93]. Wir haben auch die Konnektivität innerhalb des Moduls (Zi) und die Konnektivität zwischen Modulen (Pi) gemäß der zuvor beschriebenen Methode berechnet [94]. Modul-Hubs (Zi > 2,5, Pi ≤ 0,62) sind stark verbundene Knoten innerhalb von Modulen, von denen erwartet wurde, dass sie Interaktionen zwischen Arten innerhalb von Modulen vermitteln [58]. Daher werden in dieser Studie Modul-Hubs als Schlüsselknoten betrachtet. Alle statistischen Analysen und Diagramme wurden im R-Programm erstellt.

Die Rohsequenzierungsdaten wurden im Genome Sequence Archive im BIG Data Center der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (http://bigd.big.ac.cn/gsa) unter den Zugangsnummern CRA006325 (16 S) und CRA006366 (metagenomisch) eingereicht. .

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Diese Arbeit wurde gemeinsam vom National Key Research and Development Program of China (2018YFC1800501), der National Natural Science Foundation of China (42177007, 42225705), der Natural Science Foundation of Zhejiang Province (LGN22D010004) und Science and Technology Programs of Department unterstützt of Natural Resources of Zhejiang Province, China (Nr. 2020006, Nr. 202045).

Institut für Boden- und Wasserressourcen und Umweltwissenschaften, Hochschule für Umwelt- und Ressourcenwissenschaften, Zhejiang-Universität, Hangzhou, 310058, China

Zhongyi Cheng, Jiachun Shi, Yan He, Xueling Yang, Xiaowei Huang und Jianming Xu

Schlüssellabor der Provinz Zhejiang für landwirtschaftliche Ressourcen und Umwelt, Hangzhou, 310058, China

Zhongyi Cheng, Jiachun Shi, Yan He, Xueling Yang, Xiaowei Huang und Jianming Xu

Abteilung für Mathematik und Theorien, Peng Cheng Laboratory, Shenzhen, 518000, China

Qiang Zheng

Abteilung für Umweltwissenschaften, University of California, Riverside, CA, 92521, USA

Laosheng Wu

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ZYC, JCS und YH haben die Experimente entworfen. ZYC und JCS führten die Experimente durch. ZYC, XLY und XWH führten die Laborexperimente durch und verfassten den Manuskriptentwurf. ZYC und QZ führten die Datenverarbeitung durch. JCS, YH, LSW und JMX haben das Manuskript überarbeitet. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Jiachun Shi.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Cheng, Z., Zheng, Q., Shi, J. et al. Metagenomische und durch maschinelles Lernen unterstützte Identifizierung von Biomarkern, die charakteristische Cd-Akkumulationsmerkmale im wurzelassoziierten Mikrobiom von zwei Reissorten bestimmen. ISME COMMUN. 3, 14 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00213-z

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Eingegangen: 14. Juni 2022

Überarbeitet: 3. Januar 2023

Angenommen: 12. Januar 2023

Veröffentlicht: 22. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-023-00213-z

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